Voici quelques notes inspirées par la lecture de « la structure de la théorie de l’évolution » de Stephen Jay Gould (théorie de l’évolution, une somme) et centrées sur la théorie de l’équilibre ponctué.

Présentation de la théorie de l’équilibre ponctué.

… telle que je l’ai comprise (SGDG).

Quelques définitions :

Stase : dans cet état, l’espèce ne se modifie pas sur le plan de sa morphologie, ou plus précisément les changements ne sont pas du tout cumulatifs : on constate des mutations, des variations de manière aléatoire au sein des diverses populations d’une espèce donnée, mais suivant une démarche d’ivrogne, au sens de la mécanique statistique (lors de l’observation durant des temps géologiques).

Taxon : ensemble d’individus réels constitué d’une population d’organismes spécifiés possédant des caractères naturels en commun (on peut penser à une sous-espèce locale par exemple)

Spéciation : La spéciation est, en biologie, le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces vivantes se forment à partir d’ancêtres communs. Elle est allopatrique quand il se produit d’abord la séparation géographique d’une petite population de la majorité des membres de l’espèce.

Stratigraphie et « instant géologique » : Les terrains sont disposés par strates (couches). En géologie, le plus petit intervalle pouvant être discriminé stratigraphiquement est en moyenne et à la louche de l’ordre de 10 000 ans, mais dans certains cas très particuliers cela peut descendre nettement en dessous.

Comment les géologues datent-ils les roches à partir des fossiles ?

Les paléontologues de terrain ne voient pratiquement jamais une espèce A changer en une espèce B graduellement. Les séries stratigraphiques utilisées depuis un siècle dans toutes les applications de la paléontologie (exploitation des mines, recherche de pétrole, gaz…) se basent sur le fait que les espèces sont des entités stables durant toute leur extension verticale en stratigraphie. Une espèce apparaît brusquement (en un instant… géologique), dure sans bouger beaucoup et disparaît brutalement. La stase est l’état habituel d’une espèce.

Pour obtenir des datations précises de niveaux donnés ou établir des corrélations entre sites stratigraphiques éloignés les uns des autres, les paléontologues utilisent deux stratégies :

  1. On peut se fonder sur des espèces ayant la particularité inhabituelle de durer très peu de temps (géologique), mais possédant une vaste répartition géographique
  2. On peut observer les différentes extensions verticales de nombreuses espèces au sein d’une faune, et recourir alors au principe des « zones d’extension concomitantes » ou des « zones de co-occurence » pour déterminer les moments, au sein des couches géologiques, où coexistent simultanément plusieurs taxa

Figure 9-1 Les praticiens professionnels de la biostratigraphie travaillant sur le terrain sont conscients depuis longtemps de l’existence de la stase, et c’est ce qui les a conduits, pour des raisons pratiques et non pas théoriques, à se fonder sur le critère de « zones de co-occurence » pour obtenir la précision maximale lors de l’établissement des corrélations stratigraphiques. Si la plupart des espèces changeaient graduellement au cours de leur vie géologique, les stades d’évolution au sein des espèces individuelles fourniraient un bien meilleur moyen de fonder ces corrélations.

La théorie de l’équilibre ponctué – la stase

Dans le cadre de la théorie de l’équilibre ponctué, une espèce apparaît sur une durée inférieure à quelques milliers d’années, puis passe le reste de son existence dans un état de stase, soit pendant en moyenne (basse) 4 millions d’années. Vu sous cet angle, une espèce peut donc être considérée comme un individu.

C’est en désaccord avec la théorie originelle de l’évolution qui parle de séries insensiblement graduées et de la transition graduelle d’une espèce à une autre : le gradualisme permanent en quelque sorte.

Un résumé de ce qui rend valide cette hypothèse :

Le passage graduel d’une espèce à une autre, – avec des transitions insensibles entre stades intermédiaires – est tout à fait possible sur une période de plusieurs milliers d’années, mais cela n’implique pas la lenteur et la régularité des changements sur toute la vie d’une espèce, et le mécanisme de la sélection naturelle ne demande pas cette version extrême de gradualisme, qui avait été adoptée depuis Darwin et suivie pendant un siècle.

L’argument toujours invoqué pour justifier que les données paléontologiques ne concordaient pas avec cette vision était que ces données étaient trop dispersées, comme un livre dont on n’aurait possédé que quelques fragments de pages dispersés.

La rareté des archives géologiques n’empêchait pas que l’on pût suivre une seule espèce sur des millions d’années sans constater de variations. L’argument alors opposé était que les données paléontologiques ne permettaient pas d’assurer qu’il s’agissait toujours de la même espèce

La stase, au niveau morphologique est fondée sur les données existantes, c’est le phénomène le plus répandu dans les archives paléontologiques, mais comme il ne s’accordait pas avec la théorie, et qu’écrire sur un résultat négatif n’est pas valorisant, elle n’a jamais été traité en détail avant les années 1970 et les articles d’Eldredge et Gould.  Le gradualisme « permanent » est incapable de l’expliquer, mais ayant été décidé depuis Darwin que les données le contredisant étaient dues à des imperfections dans les observations, il ne pouvait être réfuté de l’intérieur. Et on en arriva au point que les seules espèces étudiées dans le détail étaient les rares qui présentent des transitions graduelles alors que l’immense majorité qui n’en présentait aucune ne fut pas étudiée. Au final, la stase ne représentait pas une donnée.

La stase intervient même quand l’environnement change de manière spectaculaire. Elle doit donc résulter de facteurs actifs. Quand leur environnement change, plutôt que d’évoluer, les espèces vont se déplacer pour rester dans le même environnement. Le changement évolutif est souvent la stratégie de la dernière chance, quand les espèces ne peuvent faire autrement.

Pour une espèce divisée en populations, chacune change en s’adaptant à son environnement particulier, mais ces changements se contredisant les uns les autres, le bilan global est pratiquement nul, d’où la stase.

Pour résumer, la stase est une donnée de l’évolution, et non plus une preuve embarrassante de l’imperfection des archives fossiles.

La théorie de l’équilibre ponctué proprement dite

Après la stase, passons à l’équilibre ponctuée : l’idée de départ était qu’une petite population se scinde géographiquement du gros des troupes dans une espèce donnée, pour des raisons environnementales diverses, et c’est au sein de cette petite population que se produit l’apparition d’une espèce fille, dans un temps court vis à vis des données géologiques, c’est la spéciation allopatrique. Cet isolement est nécessaire pour éviter la dilution des modifications dans la population primitive. Mais d’autres processus que la spéciation allopatrique peuvent aboutir au même résultat.

À noter que ces nouvelles espèces peuvent apparaître sans que l’espèce-mère disparaisse : Homo Neandertalis et Homo Sapiens coexistant durant un certain temps avec Homo Erectus. Cette idée de coexistence fait partie de toutes ces notions qui qui sont maintenant clairement envisagées : la théorie de l’équilibre ponctué, plutôt que de remplacer une certitude par une autre a amené à complexifier et enrichir notre vision des processus évolutifs.

Si la naissance de nouvelles espèces se produit principalement par l’équilibre ponctué, alors on peut considérer que la sélection se produit aussi et même surtout entre espèces, car entre organismes, comme l’espèce est en stase, la concurrence n’engendre pas d’évolution en dehors des courtes périodes de création d’une nouvelle espèce. C’est la spéciation qui est le mécanisme qui contribue le plus à la variation évolutive. Et si la spéciation se produit durant un « instant géologique » alors les espèces sont comparables, dans le cadre des temps géologiques, aux organismes dans le cadre du temps humain (en années). Cela permet de représenter l’évolution sous une forme hiérarchique, où elle se produit à différents niveaux, avec des processus qui peuvent être spécifiques à ces niveaux. Elle n’est plus confinée au niveau de l’organisme.

La macroévolution devient le résultat différentiel des naissances et des morts d’espèces traitées comme des individus stables, tout comme la microévolution se réalise par le même processus appliqué aux naissances et aux morts d’organismes.

L’équilibre ponctué ne suppose pas du tout – n’a pas besoin – de macromutations se produisant sur une seule génération. Il peut très bien s’agir de mutations successives – déjà présentes depuis longtemps dans l’espèce, mais qui pour des raisons environnementales ou autres vont s’additionner et ne pas être éliminées par un retour à la moyenne en quelques générations. C’est pour cela qu’on a envisagé au départ, une population séparée du groupe principal ; car pendant la période principale de la vie d’une espèce, la stase n’empêche pas des fluctuations importantes et différentes au sein des populations diverses de l’espèce, mais qui reviennent vers la moyenne ensuite.

Fossiles vivants

Un fossile vivant était traditionnellement une espèce qui était censé vivre inchangé depuis des centaines de millions d’années, une stase de 300 millions d’années ou pire !

Sur les fossiles vivants, voici trois exemples :

La chimère (Les holocéphales, ou Holocephali, sont une sous-classe ancienne de poissons cartilagineux vivant dans les profondeurs marines) :

Le nautile (mollusque Coleoidé ressemblant aux ammonites disparues, dont ils sont de proches parents) :

La limule (arthropode chélicériforme marin ressemblant aux trilobites disparus dont ils furent peut-être les contemporains, mais sans lien direct) :

Ces animaux, dont le plus célèbre est le cœlacanthe, étaient censé ne plus avoir évolué depuis des centaines de millions d’années. Ce qui semble spécifique de ces espèces est que les genres concernés ne comprennent plus que très peu d’espèces, et à ce titre il n’y a plus de concurrence entre espèces proches, les taux d’évolution étant corrélés à la fréquence de spéciation.

Mais tout cela est en cours de révision depuis quelques années. Déjà il faut mieux parler d’espèce panchronique : une espèce est dite panchronique quand elle est présente actuellement et ressemble morphologiquement à des espèces éteintes, identifiées sous la forme de fossiles. Mais quand on peut entrer dans le détail de leur morphologie, on constate qu’elle peut être différente des ancêtres auxquels on les rattache. De même on ne trouve pas de fossile ancien de ces espèces, qui ont donc continué à évoluer récemment, même si elles ont conservé une architecture ancienne. Disons que les genres auxquels on rattache ces espèces ont compris beaucoup plus d’espèces il y a quelques centaines de millions d’années, et pouvaient être les genres dominants dans un domaine écologique donné ; alors que les espèces existantes sont souvent dans des niches.

Ce sera tout pour cette fois.

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